近日，中科院农林科学一区和TOP期刊Horticulture Research杂志在线以姐妹篇的方式同时发表了本团队关于苹果糖代谢与调控的2篇文章。
在植物中，碳水化合物（CHO）不仅是植物生长发育的基础，也是植物产量和品质形成的基础，尤其可溶性糖含量是果实品质的重要组成。与大多数植物（运输的CHO以蔗糖为主）相比，在苹果等蔷薇科植物中，叶片光合长距离运输的产物包括了山梨醇和蔗糖，其中山梨醇为主导，占到近80%。经过长距离运输，在苹果库细胞中山梨醇经山梨醇脱氢酶（SDH）催化生成果糖而进入碳代谢或在液泡中贮存，这使苹果在糖代谢和调控上具有了特殊性，如在库细胞中苹果要有近90% 的碳流要经过果糖而代谢，而大多数植物最多为50%，这就要求苹果需要强的果糖代谢和转运能力，以满足生长发育对碳的需求和适应环境的变化。目前，我们的合作方康奈尔大学Cheng Lailiang团队已经研究表明苹果中山梨醇调控着叶片的糖代谢（Cheng et al. 2004）、抗病性及花粉管的发育（Meng et al. 2018），也发现糖代谢和转运调控着苹果中的糖含量（Li et al. 2012；2016；Wei et al. 2014）。但对于山梨醇在苹果果实糖含量调控中的作用及山梨醇-果糖碳流代谢在苹果糖含量中调控作用尚不清楚，当前的两篇文中的一篇（Li et al. 2018）以山梨醇合成受抑制的转基因苹果干果实为材料，解析了山梨醇对苹果果实糖含量的调控机制，发现在转基因苹果中能通过FRK等酶活性和基因表达的改变调控糖的含量；另一篇（Yang et al. 2018）解析了参与果糖代谢的MdFRK基因编码蛋白的特性及其对糖含量的调控，发现苹果MdFRK2不仅对果糖有着高的催化亲和力，也有高的催化活性，在苹果中过量表达能通过改变山梨醇和蔗糖代谢调控叶片糖含量。两篇论文细节分别如下：
1.“Sugar metabolism and accumulation in the fruit of transgenic apple trees with decreased sorbitol synthesis”（Li et al.） 该文我团队李明军副教授为第一作者，美国康奈尔大学的ChengLailiang教授为通讯作者。该文研究发现，在苹果中降低山梨醇合成关键酶MdA6PR的表达，转基因苹果叶片中的山梨醇含量降低了近80%，蔗糖含量升高。在整个果实发育期，山梨醇输入的降低和蔗糖输入的增加显著增加了转基因苹果果实中葡萄糖含量，而果糖、蔗糖、淀粉含量无明显变化。相应的转基因苹果中山梨醇代谢下调（尤其SDH和FRK），而蔗糖的分解能力上调，以补偿来自山梨醇的果糖减少量。在转基因苹果中，这种糖代谢（FRK下调，SUSY上调）和运输系统（TST表达上调）的变化导致了果糖和蔗糖含量的稳态，并且引起了转基因苹果中高的葡萄糖积累。本研究证明了在含有山梨糖醇合成的蔷薇科等植物果实中糖代谢具有明显的可选择性和灵活性，且蔗糖循环和糖转运在果实糖含量调控中起重要作用。
2.“Increasing activity of MdFRK2, a high affinity fructokinase, leads to upregulation of sorbitol metabolism and downregulation of sucrose metabolism in apple leaves” （Yang et al ） 该论文的第一作者是本团队的博士研究生杨静静，通信作者是李明军副教授，其中团队负责人马锋旺教授、康奈尔大学的Cheng Lailiang教授和澳大利亚纽卡斯尔大学的Ruan Yong-Ling教授是本文的共同作者。在上一篇的研究中，作者发现发现果糖激酶（FRK）可能参与了苹果果糖含量的调控，其在苹果中FRK基因存在特殊性。为此，该文通过对苹果FRK家族成员分子进化、组织器官特异性表达模式、亚细胞定位、酶学特性分析表明，MdFRK2基因是苹果中果糖磷酸化的主导基因，决定FRK的活性，且对果糖具有强的的亲和力和催化活性；过表达MdFRK2基因的转基因苹果叶片中果糖、葡萄糖和蔗糖含量均有降低。进一步研究发现，MdFRK2转基因苹果叶片中山梨醇合成及降解能力加快，以补偿果糖代谢流的加快，但蔗糖合成及降解的酶活性降低，导致蔗糖和葡萄糖含量降低。这一研究表明了苹果中MdFRK调控着果糖含量，且MdFRK2具有强的果糖催化能力与苹果库器官中高的果糖碳流代谢相关，同时结合山梨醇合成抑制转基因苹果的研究结果，提出果糖含量的稳态和信号在苹果中处于非常重要的地位，可调控糖的代谢。
这两篇文章受到了国家自然科学基金（31372038）和国家农业产业体系专项资金项目（CARS-28）的资助。
文章的全文链接
https://www.nature.com/articles/s41438-018-0064-8
https://www.nature.com/articles/s41438-018-0099-x
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